Енергетика и генетика през разделението на прокариоти и еукариоти

История

Целият сложен живот на Земята е еукариотен. Всички еукариотни клетки споделят общ предшественик, възникнал само веднъж за четири милиарда години еволюция. Прокариотите не показват тенденция да развиват по-голяма морфологична сложност, въпреки тяхната метаболитна виртуозност. Тук твърдя, че еукариотната клетка е възникнала в уникална прокариотична симбиоза, единствено събитие, което трансформира селекционния натиск, действащ както върху гостоприемника, така и върху ендосимбионта.

Резултати

Редуктивната еволюция и специализацията на ендосимбионтите към митохондриите доведе до екстремна геномна асиметрия, в който остатъчните митохондриални геноми позволиха разширяването на биоенергийните мембрани в няколко порядъка, преодолявайки енергийните ограничения върху размера на прокариотния геном и позволявайки на генома на клетката гостоприемник да се разшири (по принцип) над 200 000 пъти. Тази енергийна трансформация беше разрешителна, а не предписваща; Предполагам, че действителното увеличение на размера на ранния еукариотен геном е предизвикано от тежко ранно бомбардиране на гени и интрони от ендосимбионта към клетката гостоприемник, което води до висока степен на мутация. За разлика от прокариотите, с по-ниски нива на мутация и силен селективен натиск за загуба на гени, ранните еукариоти без ограничения на размера на генома могат да маскират мутациите чрез клетъчно сливане и дублиране на геноми, като алополиплоидия, което води до протосексуален клетъчен цикъл. Страничният ефект беше, че голям брой споделени еукариотни основни черти се натрупаха в една и съща популация, сексуален еукариотен общ предшественик, радикално различен от всеки известен прокариот.

Заключения

Комбинацията от масивна биоенергийна експанзия, освобождаване от ограниченията на размера на генома и високата скорост на мутация благоприятства протосексуалния клетъчен цикъл и натрупването на еукариотни черти. Тези фактори обясняват уникалния произход на еукариотите, липсата на истински еволюционни междинни продукти и еволюцията на пола при еукариотите, но не и при прокариотите.

Произходът на еукариотната клетка е уникално събитие

Няма съмнение, че всички известни еукариотни клетки споделят общ прародител, който се е появил само веднъж на четири милиарда години еволюция. Общите черти варират от запазената позиция на много интрони до структурата на комплексите от ядрени пори до сложни черти като сингамия и двуетапна мейоза. Не е правдоподобно всички тези споделени свойства да са възникнали чрез латерален генен трансфер (който по своята същност е асиметричен по механизъм) или конвергентна еволюция (което предполага, че черти като позицията на интрона са продиктувани от селективни ограничения, а не от историческа случайност). Общият произход е най-пестеливото обяснение.

Въпреки това, един-единствен предшественик е напълно съвместим с множество произходи, ако всички „протоеукариотни“ линии, възникващи по-късно, са били доведени до изчезване от напълно развити еукариоти, които вече заемат всяка ниша, и ако всички по-ранни протоеукариоти са били изместени от съвременни еукариоти (или са изчезнали по някаква друга причина). Това не може да бъде разгледано филогенетично, тъй като всяко филогенетично доказателство за тяхното съществуване е загубено. Нито вкаменелостите не помагат. Трудно е да се направи разлика между еукариотни и прокариотни микрофосили, камо ли да се докаже съществуването на изчезнали линии на протоеукариоти. Въпреки че твърдението за недоказуемото съществуване на изчезнали линии еукариоти е незадоволително, ако не и ненаучно, изчезването е нещо обичайно и аргументът изглежда, на пръв поглед, неопровержим.

Но има няколко причини да се съмняваме, че прокариотите многократно са пораждали по-сложни „протоеукариоти“, които в крайна сметка са били доведени до изчезване от съвременните еукариоти, които са заели всяка ниша. Периодичните масови изчезвания на растения и животни, последвани от еволюционни излъчвания на потиснати досега групи, не са характерни за еволюцията на микробите - такива излъчвания изследват морфологичното, а не метаболитно пространство. Освен това големите животни и растения обикновено имат малки популации в сравнение с микробите и не могат да придобият животоспасяващи гени чрез страничен генен трансфер, което прави животните и растенията много по-уязвими към изчезване. Непрекъснатостта на глобалните геохимични цикли в продължение на три милиарда години показва, че нито една голяма прокариотна група не е била доведена до изчезване, дори метаногените и ацетогените, най-слабите от енергийно отношение форми на живот. Изобилието от очевидно паралелни ниши предполага, че изчезването не е правило. Археите, за които някога се смяташе, че са ограничени до екстремни среди като хидротермални извори и солени равнини, са често срещани в умерените океани, докато еукариотите, за които дълго се смяташе, че са изключени от екстремни среди поради деликатната си конституция, всъщност са изобилни в аноксични условия и в реките замърсени с тежки метали. Пикоеукариотите се конкурират директно с прокариотите в много среди, но нито една група не е изчезнала. Изчезването изглежда твърде леко обяснение, за да се обясни фактът, че целият сложен живот на Земята споделя общ предшественик, възникнал само веднъж. Ако наистина много други независимо възникващи линии на протоеукариоти са изчезнали, необходими са по-убедителни причини от просто изместване от по-конкурентни съвременни еукариоти.

Съществуването на разнообразна група от морфологично прости еукариоти, които заемат междинна ниша между прокариоти и по-сложни протисти, уточнява тази точка. Описана като archezoa от Cavalier-Smith през 1980 г., групата се разглежда като примитивни амитохондриални протоеукариоти, живи вкаменелости от прокариотно-еукариотния преход. Генетичните и морфологични изследвания обаче разкриват, че всички известни архезои са притежавали митохондрии в миналото и са ги загубили чрез редуктивна еволюция до специализирани органели, наречени хидрогенозоми и митозоми. Това е важно по отношение на изчезването. Има най-малко 1000 вида прости протисти, които нямат митохондрии, но всички те са еволюирали чрез редуктивна еволюция от по-сложни предци, вместо да еволюират „нагоре“ от по-прости прокариоти.