Energetika a genetika napříč rozdělením prokaryota a eukaryota

Pozadí

Veškerý složitý život na Zemi je eukaryotický. Všechny eukaryotické buňky sdílejí společného předka, který vznikl jen jednou za čtyři miliardy let evoluce. Prokaryota nevykazují žádnou tendenci k vývoji větší morfologické složitosti, navzdory jejich metabolické virtuozitě. Zde tvrdím, že eukaryotická buňka vznikla v jedinečné prokaryoticendosymbióze, jedinečné události, která transformovala selekční tlaky působící jak na hostitele, tak na endosymbionta.

Výsledky

Reduktivní evoluce a specializace endosymbiontů na mitochondrie vedla k extrémní genomické asymetrii, ve kterém reziduální mitochondriální genomy umožnily expanzi bioenergetických membrán o několik řádů, čímž překonaly energetická omezení velikosti prokaryotického genomu a umožnily genomu hostitelské buňky expandovat (v principu) více než 200 000krát. Tato energetická transformace byla tolerantní, nikoli normativní; Domnívám se, že skutečný nárůst velikosti raného eukaryotického genomu byl řízen intenzivním raným bombardováním genů a intronů z endosymbionta do hostitelské buňky, což vedlo k vysoké míře mutací. Na rozdíl od prokaryot s nižší mírou mutací a velkým selekčním tlakem na ztrátu genů by raná eukaryota bez omezení velikosti genomu mohla maskovat mutace buněčnou fúzí a duplikací genomu, jako je inallopolyploidie, což vede k protosexuálnímu buněčnému cyklu. Vedlejším účinkem bylo, že velké množství sdílených eukaryotických bazálních znaků se nahromadilo ve stejné populaci, sexuálním společném eukaryotickém předkovi, radikálně odlišném od kteréhokoli známého prokaryota.

Závěry

Kombinace masivní bioenergetické expanze, uvolnění z omezení velikosti genomu a vysoká míra mutací podporovala protosexuální buněčný cyklus a akumulaci eukaryotických znaků. Tyto faktory vysvětlují jedinečný původ eukaryot, nepřítomnost skutečných evolučních meziproduktů a evoluci pohlaví u eukaryot, ale ne u prokaryot.

Původ eukaryotické buňky byl jedinečnou událostí

Není pochyb o tom, že všechny známé eukaryotické buňky sdílejí společného předka, který vznikl pouze jednou za čtyři miliardy let evoluce. Společné rysy sahají od konzervované pozice mnoha intronů přes strukturu komplexů jaderných pórů až po komplexní rysy, jako je syngamie a dvoustupňová meióza. Je nepravděpodobné, že by všechny tyto sdílené vlastnosti vznikly laterálním přenosem genů (který je ve své podstatě asymetrický v mechanismu) nebo konvergentní evolucí (což znamená, že vlastnosti, jako je pozice intronu, jsou diktovány selektivními omezeními, spíše než historickou nahodilostí). Společný původ je mnohem nejšetrnějším vysvětlením.

Jediný předek je však dokonale konzistentní s vícenásobným původem, pokud všechny „protoeukaryotické“ linie vzniklé později byly dohnány k zániku plnohodnotnými eukaryoty, která již zabírala každý výklenek, a pokud by všechna dřívější protoeukaryota byla vytlačena moderními eukaryoty (nebo zanikla z nějakého jiného důvodu). To nelze řešit fylogeneticky, protože se ztrácí jakýkoli fylogenetický důkaz jejich existence. Nepomůže ani fosilní záznam. Je těžké rozlišit mezi eukaryotickými a prokaryotickými mikrofosíliemi, natož dokázat existenci vyhynulých linií protoeukaryot. Zatímco tvrzení o neprokazatelné existenci vyhynulých linií eukaryot je neuspokojivé, ne-li nevědecké, vymírání je běžné a tento argument se na první pohled zdá nevyvratitelný.

Existuje však několik důvodů pochybovat o tom, že prokaryota opakovaně dala vzniknout složitějším „protoeukaryotům“, která byla nakonec všechna dohnána k zániku moderními eukaryoty, která obsadila každou niku. Periodická masová vymírání rostlin a živočichů následovaná evolučním zářením dosud potlačených skupin nejsou pro mikrobiální evoluci charakteristické – takové záření zkoumá morfologický, nikoli metabolický prostor. Navíc velká zvířata a rostliny mají obecně ve srovnání s mikroby malé populace a nemohou získat život zachraňující geny laterálním přenosem genů, takže zvířata a rostliny jsou mnohem zranitelnější vůči vyhynutí. Kontinuita globálních geochemických cyklů po dobu tří miliard let ukazuje, že žádná velká prokaryotická skupina nebyla dohnána k zániku, dokonce ani methanogeny a acetogeny, energeticky nejslabší formy života. Množství zjevně paralelních výklenků naznačuje, že vyhynutí není pravidlem. Archaea, o níž se kdysi věřilo, že je omezena na extrémní prostředí, jako jsou hydrotermální průduchy a solné pláně, jsou běžné v mírných oceánech, zatímco eukaryota, o kterých se dlouho předpokládalo, že jsou díky své jemné konstituci vyloučena z extrémního prostředí, jsou ve skutečnosti hojná v anoxických podmínkách a v řekách. kontaminované těžkými kovy. Picoeukaryota přímo soutěží s prokaryoty v mnoha prostředích, přesto žádná skupina nezanikla. Vymírání se zdá příliš snadné, než aby bylo možné vysvětlit skutečnost, že veškerý složitý život na Zemi má společného předka, který vznikl pouze jednou. Pokud skutečně zaniklo mnoho dalších nezávisle vznikajících linií protoeukaryot, jsou zapotřebí přesvědčivější důvody, než prosté vytlačení konkurenceschopnějšími moderními eukaryoty.

Existence různorodé skupiny morfologicky jednoduchých eukaryot, která zaujímají přechodnou niku mezi prokaryoty a složitějšími protisty, tento bod upřesňuje. Skupina, kterou Cavalier-Smith v 80. letech popsal jako archezoa, byla považována za primitivně amitochondriální protoeukaryota, žijící fosilie prokaryotického-eukaryotického přechodu. Genetické a morfologické studie však odhalily, že všechna známá archezoa měla v minulosti mitochondrie a ztratila je redukční evolucí na specializované organely zvané hydrogenosomy a mitosomy. To je významné z hlediska vyhynutí. Existuje nejméně 1000 druhů jednoduchých protist, které postrádají mitochondrie, ale všechny se vyvinuly reduktivní evolucí ze složitějších předků, spíše než aby se vyvinuly „nahoru“ z jednodušších prokaryot.