Energetiikka ja genetiikka prokaryootti-eukaryootti-jaon yli

Tausta

Kaikki monimutkainen elämä maapallolla on eukaryoottista. Kaikilla eukaryoottisoluilla on yhteinen esi-isä, joka syntyi kerran neljän miljardin evoluution vuoden aikana. Prokaryootilla ei ole taipumusta kehittyä suurempaa morfologista monimutkaisuutta, huolimatta niiden metabolisesta virtuoosista. Tässä väitän, että eukaryoottisolu sai alkunsa ainutlaatuisesta prokaryotisendosymbioosista, yksittäisestä tapahtumasta, joka muutti sekä isäntään että endosymbionttiin vaikuttavat valintapaineet.

Tulokset

Endosymbionttien pelkistävä evoluutio ja erikoistuminen mitokondrioihin johti äärimmäiseen genomiseen epäsymmetriaan, jossa mitokondrioiden jäännösgenomit mahdollistivat bioenergeettisten kalvojen laajentumisen useiden suuruusluokkien yli, voittamalla prokaryoottisen genomin koon energiset rajoitukset ja sallien isäntäsolun genomin laajentua (periaatteessa) yli 200 000-kertaiseksi. Tämä energinen muunnos oli salliva, ei ohjeellinen; Ehdotan, että varhaisen eukaryoottisen genomin koon todellinen kasvu johtui geenien ja intronien voimakkaasta varhaisesta pommituksesta endosymbiontista isäntäsoluun, mikä tuotti korkean mutaationopeuden. Toisin kuin prokaryootit, joilla on alhaisemmat mutaationopeudet ja voimakas selektiopaine menettää geenejä, varhaiset eukaryootit ilman genomin kokorajoituksia voivat peittää mutaatiot solufuusion ja genomin kaksinkertaistumisen kautta inallopolyploidiana, mikä saa aikaan proto-seksuaalisen solusyklin. Sivuvaikutuksena oli, että suuri määrä yhteisiä eukaryoottisia peruspiirteitä kertyi samaan populaatioon, seksuaaliseen eukaryoottiseen yhteiseen esi-isään, joka erosi radikaalisti kaikista tunnetuista prokaryooteista.

Johtopäätökset

Yhdistelmä massiivista bioenergeettistä laajentumista, vapautumista genomin koon rajoituksista ja korkea mutaationopeus suosi protoseksuaalista solusykliä ja eukaryoottisten ominaisuuksien kertymistä. Nämä tekijät selittävät eukaryoottien ainutlaatuisen alkuperän, todellisten evolutionaaristen välituotteiden puuttumisen ja sukupuolen kehityksen eukaryooteissa mutta ei prokaryooteissa.

Eukaryoottisolun alkuperä oli ainutlaatuinen tapahtuma

Ei ole epäilystäkään siitä, että kaikilla tunnetuilla eukaryoottisoluilla on yhteinen esi-isä, joka syntyi vain kerran neljän miljardin evoluution vuoden aikana. Yhteiset piirteet vaihtelevat monien intronien säilyneestä sijainnista ydinhuokoskompleksien rakenteeseen monimutkaisiin ominaisuuksiin, kuten syngamiaan ja kaksivaiheiseen meioosiin. On epätodennäköistä, että kaikki nämä yhteiset ominaisuudet syntyivät lateraalisesta geeninsiirrosta (joka on luonnostaan ​​epäsymmetrinen mekanismiltaan) tai konvergenssista evoluutiosta (mikä tarkoittaa, että ominaisuudet, kuten intronin asema, ovat selektiivisten rajoitusten sanelemia historiallisen satunnaisuuden sijaan). Yhteinen syntyperä on mitä hillityin selitys.

Yksittäinen esi-isä on kuitenkin täysin sopusoinnussa usean alkuperän kanssa, jos kaikki myöhemmin syntyneet "protoeukaryoottiset" sukupuuttoon joutuivat täysimittaiset eukaryootit, jotka jo miehittivät joka markkinaraon, ja jos kaikki aikaisemmat protoeukaryootit olisivat syrjäyttäneet nykyaikaiset eukaryootit (tai kuolleet sukupuuttoon). jostain muusta syystä). Tätä ei voida käsitellä filogeneettisesti, koska kaikki fylogeneettiset todisteet niiden olemassaolosta menetetään. Myöskään fossiiliaineistosta ei ole apua. On vaikea erottaa toisistaan ​​eukaryoottisia ja prokaryoottisia mikrofossiileja saati todistaa sukupuuttoon kuolleiden protoeukaryoottilinjojen olemassaolo. Vaikka sukupuuttoon kuolleiden sukupuuttoon kuolleiden linjojen todistamattoman olemassaolon väittäminen on epätyydyttävää, ellei epätieteellistä, sukupuuttoon kuoleminen on yleistä, ja väite näyttää päinvastoin kiistämättömältä.

Mutta on useita syitä epäillä sitä, että prokaryootit ovat toistuvasti synnyttäneet monimutkaisempia "protoeukaryootteja", jotka viime kädessä ajautuivat sukupuuttoon nykyaikaisten eukaryoottien johdosta, jotka valtasivat jokaisen markkinaraon. Kasvien ja eläinten määräajoin tapahtuvat massasukupuutot, joita seuraa tähän asti tukahdutettujen ryhmien evoluutiosäteily, eivät ole ominaisia ​​mikrobien evoluutiolle – tällaiset säteilyt tutkivat morfologista, ei metabolista, tilaa. Lisäksi suurilla eläimillä ja kasveilla on yleensä pieniä populaatioita verrattuna mikrobeihin, eivätkä ne voi hankkia hengenpelastusgeenejä sivuttaisella geenisiirrolla, jolloin eläimet ja kasvit ovat paljon alttiimpia sukupuuttoon. Globaalien geokemiallisten syklien jatkuvuus kolmen miljardin vuoden ajan osoittaa, että mikään suuri prokaryoottiryhmä ei ole ajautunut sukupuuttoon, eivät edes metanogeenit ja asetogeenit, jotka ovat energeettisesti heikoimpia elämänmuotoja. Näennäisesti yhdensuuntaisten markkinarakojen runsaus viittaa siihen, että sukupuutto ei ole sääntö. Arkeat, joiden uskottiin rajoittuneen äärimmäisiin ympäristöihin, kuten hydrotermisiin aukkoihin ja suola-aukoihin, ovat yleisiä lauhkeissa valtamerissä, kun taas eukaryootteja, joiden herkän rakenteensa vuoksi on pitkään ajateltu jääneen äärimmäisten ympäristöjen ulkopuolelle, esiintyy itse asiassa runsaasti hapettomissa olosuhteissa ja joissa. raskasmetallien saastuttamia. Pikoeukaryootit kilpailevat suoraan prokaryoottien kanssa monissa ympäristöissä, mutta kumpikaan ryhmä ei ole kuollut sukupuuttoon. Sukupuutto näyttää liian helpolta selitykseltä selittääkseen, että kaikella maapallon monimutkaisella elämällä on yhteinen esi-isä, joka syntyi vain kerran. Jos todellakin monet muut itsenäisesti syntyneet protoeukaryoottien sukulinjat kuolivat sukupuuttoon, tarvitaan vakuuttavampia syitä kuin pelkkä syrjäytyminen kilpailukykyisemmillä nykyaikaisilla eukaryootilla.

Monipuolisen morfologisesti yksinkertaisten eukaryoottien ryhmän olemassaolo, joka sijaitsee prokaryoottien ja monimutkaisempien protistien välillä, korostaa tätä seikkaa. Cavalier-Smith kuvasi ryhmän 1980-luvulla arkhezoaksi, ja sitä pidettiin primitiivisesti amitokondriootteina protoeukaryooteina, prokaryootti-eukaryootti-siirtymän elävinä fossiileina. Geneettiset ja morfologiset tutkimukset paljastivat kuitenkin, että kaikilla tunnetuilla arkhesoailla oli aiemmin mitokondrioita, ja ne menettivät ne pelkistävän evoluution kautta erikoistuneiksi organelleiksi, joita kutsutaan hydrogenosomeiksi ja mitosomeiksi. Tämä on merkittävää sukupuuttoon ajatellen. On olemassa ainakin 1000 yksinkertaista protistilajia, joilta puuttuu mitokondriot, mutta kaikki ne ovat kehittyneet pelkistävän evoluution kautta monimutkaisemmista esivanhemmista sen sijaan, että ne olisivat kehittyneet "ylös" yksinkertaisemmista prokaryooteista.